Лекция 44 Модели молекулярной эволюции, кладистика доклад на Общие темы

Доклад раскрывает тему "Лекция 44 Модели молекулярной эволюции, кладистика".
Презентация поможет подготовится к предмету Общие темы, может быть полезна как ученикам и студентам, так и преподавателям.
Материал представлен на 100 страницах, оформлен в виде презентации, доступен для скачивания и просмотра онлайн.

Навигация по документу

Страница №1 Страница №2 Страница №3 Страница №4 Страница №5 Страница №6 Страница №7 Страница №8 Страница №9 Страница №10 Страница №11 Страница №12 Страница №13 Страница №14 Страница №15 Страница №16 Страница №17 Страница №18 Страница №19 Страница №20 Страница №21 Страница №22 Страница №23 Страница №24 Страница №25 Страница №26 Страница №27 Страница №28 Страница №29 Страница №30 Страница №31 Страница №32 Страница №33 Страница №34 Страница №35 Страница №36 Страница №37 Страница №38 Страница №39 Страница №40 Страница №41 Страница №42 Страница №43 Страница №44 Страница №45 Страница №46 Страница №47 Страница №48 Страница №49 Страница №50 Страница №51 Страница №52 Страница №53 Страница №54 Страница №55 Страница №56 Страница №57 Страница №58 Страница №59 Страница №60 Страница №61 Страница №62 Страница №63 Страница №64 Страница №65 Страница №66 Страница №67 Страница №68 Страница №69 Страница №70 Страница №71 Страница №72 Страница №73 Страница №74 Страница №75 Страница №76 Страница №77 Страница №78 Страница №79 Страница №80 Страница №81 Страница №82 Страница №83 Страница №84 Страница №85 Страница №86 Страница №87 Страница №88 Страница №89 Страница №90 Страница №91 Страница №92 Страница №93 Страница №94 Страница №95 Страница №96 Страница №97 Страница №98 Страница №99 Страница №100
Страница №1
Лекция 4 Модели молекулярной эволюции, кладистика по Хеннигу и метод максимальной парсимонии
Страница №2
Модели молекулярной эволюции
Модели молекулярной эволюции
Страница №3
Соотношения между нуклеотидными
 заменами и нуклеотидными различиями
Соотношения между нуклеотидными заменами и нуклеотидными различиями
Страница №4
Число нуклеотидных замен ≥ числа наблюдаемых нуклеотидных различий
Число нуклеотидных замен ≥ числа наблюдаемых нуклеотидных различий
Страница №5
Информация вложена в изображении слайда
Страница №6
Число нуклеотидных замен ≥ числа наблюдаемых нуклеотидных отличий
Число нуклеотидных замен ≥ числа наблюдаемых нуклеотидных отличий
Страница №7
Наблюдаемые генетические дистанции как правило меньше реальных эволюционных дистанций, так как есть скрытые замены
Но как выявить эти реальные эволюционные дистанции?
Нужно знать возраст таксонов (время дивергенции) и скорость замен
Наблюдаемые генетические дистанции как правило меньше реальных эволюционных дистанций, так как есть скрытые замены Но как выявить эти реальные эволюционные дистанции? Нужно знать возраст таксонов (время дивергенции) и скорость замен
Страница №8
Закономерности накопления замен
Закономерности накопления замен
Страница №9
Информация вложена в изображении слайда
Страница №10
Информация вложена в изображении слайда
Страница №11
Информация вложена в изображении слайда
Страница №12
Информация вложена в изображении слайда
Страница №13
Информация вложена в изображении слайда
Страница №14
Информация вложена в изображении слайда
Страница №15
Кривые накопления повторных замен для транзиций и трансверсий
Кривые накопления повторных замен для транзиций и трансверсий
Страница №16
Кривая накопления транзиций по отношению к трансверсиям
Кривая накопления транзиций по отношению к трансверсиям
Страница №17
Генетический код
Замена в первой позиции кодона ведет к замене аминокислоты
Замена в третьей позиции кодона как правило синонимична
—› нуклеотиды в третьей позиции эволюционируют быстрее
Генетический код Замена в первой позиции кодона ведет к замене аминокислоты Замена в третьей позиции кодона как правило синонимична —› нуклеотиды в третьей позиции эволюционируют быстрее
Страница №18
Кривые накопления повторных замен для третьей и первой позиций кодона
Кривые накопления повторных замен для третьей и первой позиций кодона
Страница №19
Информация вложена в изображении слайда
Страница №20
Информация вложена в изображении слайда
Страница №21
Информация вложена в изображении слайда
Страница №22
Информация вложена в изображении слайда
Страница №23
Информация вложена в изображении слайда
Страница №24
Информация вложена в изображении слайда
Страница №25
Информация вложена в изображении слайда
Страница №26
Информация вложена в изображении слайда
Страница №27
Информация вложена в изображении слайда
Страница №28
Предпосылки
Предпосылки
1) нуклеотидные замены одного типа равновероятны в разных частях одного гена
2) нуклеотидные замены обратимы  (здесь не работает принцип необратимости эволюции) (A <-> T)
Предпосылки Предпосылки 1) нуклеотидные замены одного типа равновероятны в разных частях одного гена 2) нуклеотидные замены обратимы (здесь не работает принцип необратимости эволюции) (A <-> T)
Страница №29
Если вероятности нуклеотидных замен (p) и частоты нуклеотидов (f) константны во времени, то  суммарная эволюционная дистанция ( доля измененных нуклеотидов)  =
Если вероятности нуклеотидных замен (p) и частоты нуклеотидов (f) константны во времени, то суммарная эволюционная дистанция ( доля измененных нуклеотидов) =
Страница №30
Если вероятности нуклеотидных замен (p) и частоты нуклеотидов (f) константны во времени, то  суммарная эволюционная дистанция ( доля измененных нуклеотидов)  =
Если вероятности нуклеотидных замен (p) и частоты нуклеотидов (f) константны во времени, то суммарная эволюционная дистанция ( доля измененных нуклеотидов) =
Страница №31
частоты нуклеотидов и доли замен разного типа берутся непосредственно из выравнивания
 частоты нуклеотидов и доли замен разного типа берутся непосредственно из выравнивания
частоты нуклеотидов и доли замен разного типа берутся непосредственно из выравнивания частоты нуклеотидов и доли замен разного типа берутся непосредственно из выравнивания
Страница №32
JC
Вероятности всех замен одинаковы, частоты нуклеотидов равны
JC Вероятности всех замен одинаковы, частоты нуклеотидов равны
Страница №33
Двухпараметрическая модель Кимуры K2P
Вероятности транзиций и трансверсий разные, 
частоты нуклеотидов равны
Двухпараметрическая модель Кимуры K2P Вероятности транзиций и трансверсий разные, частоты нуклеотидов равны
Страница №34
F81 
Вероятности всех замен одинаковы, но частоты нуклеотидов разные
F81 Вероятности всех замен одинаковы, но частоты нуклеотидов разные
Страница №35
HKY model
Вероятности транзиций и трансверсий разные, 
частоты нуклеотидов разные
HKY model Вероятности транзиций и трансверсий разные, частоты нуклеотидов разные
Страница №36
REV
Вероятности ВСЕХ ЗАМЕН разные, 
частоты нуклеотидов разные
REV Вероятности ВСЕХ ЗАМЕН разные, частоты нуклеотидов разные
Страница №37
Информация вложена в изображении слайда
Страница №38
Чем хороши и чем плохи сложные и простые модели?
Чем хороши и чем плохи сложные и простые модели?
Страница №39
Условия, при которых работают эти модели
Это стохастические  модели, которые предполагают, что все замены случайны и независимы друг от друга
А если нет …
Условия, при которых работают эти модели Это стохастические модели, которые предполагают, что все замены случайны и независимы друг от друга А если нет …
Страница №40
Информация вложена в изображении слайда
Страница №41
Информация вложена в изображении слайда
Страница №42
Условия, при которых работают эти модели
Все замены случайны и независимы друг от друга
А если нет … 
Зависимые компенсаторные замены
Условия, при которых работают эти модели Все замены случайны и независимы друг от друга А если нет … Зависимые компенсаторные замены
Страница №43
Общие принципы построения филогений
Общие принципы построения филогений
Страница №44
Подходы к выявлению филогений
традиционный (Геккелевский, эмпирико-интуитивный) 
традиционная кладистика (Hennig, 1950, 1966) 

фенетика

метод максимальной парсимонии

метод максимального правдоподобия 

метод Байеса

методы, основанные на анализе генетических дистанций
Подходы к выявлению филогений традиционный (Геккелевский, эмпирико-интуитивный) традиционная кладистика (Hennig, 1950, 1966) фенетика метод максимальной парсимонии метод максимального правдоподобия метод Байеса методы, основанные на анализе генетических дистанций
Страница №45
Традиционный (эмпирико-интуитивный) метод выведения филогений

Строго научный и, как правило, очень качественный анализ признаков сочетается с частично или полностью интуитивным методом их филогенетического обобщения, 
то есть с отсутствием универсальных,  четких и формализованных алгоритмов филогенетического анализа
Модели эволюции примитивны и не формализованы
Традиционный (эмпирико-интуитивный) метод выведения филогений Строго научный и, как правило, очень качественный анализ признаков сочетается с частично или полностью интуитивным методом их филогенетического обобщения, то есть с отсутствием универсальных, четких и формализованных алгоритмов филогенетического анализа Модели эволюции примитивны и не формализованы
Страница №46
Информация вложена в изображении слайда
Страница №47
Н.Я.Кузнецов. Насекомые чешуекрылые. Т. 1. Фауна России. Петроград, 1915
Н.Я.Кузнецов. Насекомые чешуекрылые. Т. 1. Фауна России. Петроград, 1915
Страница №48
“Недавно в лабораторию [Моргана]пришла почта с произведениями Северцова с многочисленными филогенетическими древесами, на которые я указал Моргану. Его реплика была такова: “Я думал, что такие идиоты могут существовать только в Museum of Natural  History”. После этого я со сладострастием наблюдал, как все это пошло на свалку”
	“Недавно в лабораторию [Моргана]пришла почта с произведениями Северцова с многочисленными филогенетическими древесами, на которые я указал Моргану. Его реплика была такова: “Я думал, что такие идиоты могут существовать только в Museum of Natural  History”. После этого я со сладострастием наблюдал, как все это пошло на свалку”
				Ф.Г. Добржанский (из письма к 				Ю.А.Филипченко, 23 июля 1928)
“Недавно в лабораторию [Моргана]пришла почта с произведениями Северцова с многочисленными филогенетическими древесами, на которые я указал Моргану. Его реплика была такова: “Я думал, что такие идиоты могут существовать только в Museum of Natural History”. После этого я со сладострастием наблюдал, как все это пошло на свалку” “Недавно в лабораторию [Моргана]пришла почта с произведениями Северцова с многочисленными филогенетическими древесами, на которые я указал Моргану. Его реплика была такова: “Я думал, что такие идиоты могут существовать только в Museum of Natural History”. После этого я со сладострастием наблюдал, как все это пошло на свалку” Ф.Г. Добржанский (из письма к Ю.А.Филипченко, 23 июля 1928)
Страница №49
Традиционная кладистика (Hennig, 1950, 1966)



Хенниг предложил строго научные принципы перехода от анализа признаков к реконструкции филогений
Традиционная кладистика (Hennig, 1950, 1966) Хенниг предложил строго научные принципы перехода от анализа признаков к реконструкции филогений
Страница №50
Признаки
Негомологичные (гомоплазии)
Гомологичные 
Плезиоморфии
Апоморфии
Синапоморфии
Признаки Негомологичные (гомоплазии) Гомологичные Плезиоморфии Апоморфии Синапоморфии
Страница №51
Гомоплазии – независимо возникшие признаки. Они не несут никакой информации о филогении
Гомоплазии – независимо возникшие признаки. Они не несут никакой информации о филогении
Страница №52
Плезиоморфии – древние (=исходные; =примитивные) гомологичные признаки. Они не несут никакой информации о топологии поздних ветвлений.
Плезиоморфии – древние (=исходные; =примитивные) гомологичные признаки. Они не несут никакой информации о топологии поздних ветвлений.
Страница №53
Апоморфия – новый 
(=продвинутый; =производный; =прогрессивынй) 
гомологичный признак.
Апоморфия – новый (=продвинутый; =производный; =прогрессивынй) гомологичный признак.
Страница №54
Информация вложена в изображении слайда
Страница №55
Информация вложена в изображении слайда
Страница №56
Информация вложена в изображении слайда
Страница №57
Филогения строится как система соподчиненных (вложенных одна в другую) клад (монофилетических групп), каждая из которых выявляется по наличию синапоморфий
Филогения строится как система соподчиненных (вложенных одна в другую) клад (монофилетических групп), каждая из которых выявляется по наличию синапоморфий
Страница №58
Модель эволюции в кладистике по Геннигу
Модель эволюции в кладистике по Геннигу
Топология - строгая дихотомия
Процесс – накопление синапоморфий.
Модель эволюции в кладистике по Геннигу Модель эволюции в кладистике по Геннигу Топология - строгая дихотомия Процесс – накопление синапоморфий.
Страница №59
Алгоритм анализа
Одна истинная синапоморфия может разрешить узел ветвления филогенетического дерева

Выявление филогении – многоступенчатый процесс выдвижения и тестирования филогенетических гипотез, в ходе которого представление о филогенезе постепенно уточняется и конкретизируется
Алгоритм анализа Одна истинная синапоморфия может разрешить узел ветвления филогенетического дерева Выявление филогении – многоступенчатый процесс выдвижения и тестирования филогенетических гипотез, в ходе которого представление о филогенезе постепенно уточняется и конкретизируется
Страница №60
Построение молекулярного дерева с использованием кладистики по Хеннигу
1    AAGT
2    AAGT
3    ACGT
Построение молекулярного дерева с использованием кладистики по Хеннигу 1 AAGT 2 AAGT 3 ACGT
Страница №61
Построение молекулярного дерева таксонов 1-4 с использованием кладистики по Хеннигу
1    AAGTT
2    AAGTT
3    ACGTT
4    ACGTA
5    ACGTA
6    ACGTA
7    ACGTA
Построение молекулярного дерева таксонов 1-4 с использованием кладистики по Хеннигу 1 AAGTT 2 AAGTT 3 ACGTT 4 ACGTA 5 ACGTA 6 ACGTA 7 ACGTA
Страница №62
Состояние ACGTA плезиоморфно

1    AAGTT
2    AAGTT
3    ACGTT
4    ACGTA
5    ACGTA
6    ACGTA
7    ACGTA
Состояние ACGTA плезиоморфно 1 AAGTT 2 AAGTT 3 ACGTT 4 ACGTA 5 ACGTA 6 ACGTA 7 ACGTA
Страница №63
A во второй позиции – синапоморфия 1 + 2

1    AAGTT
2    AAGTT
3    ACGTT
4    ACGTA
5    ACGTA
6    ACGTA
7    ACGTA
A во второй позиции – синапоморфия 1 + 2 1 AAGTT 2 AAGTT 3 ACGTT 4 ACGTA 5 ACGTA 6 ACGTA 7 ACGTA
Страница №64
T в пятой позиции – 
синапоморфия 1 + 2 +3
1    AAGTT
2    AAGTT
3    ACGTT
4    ACGTA
5    ACGTA
6    ACGTA
7    ACGTA
T в пятой позиции – синапоморфия 1 + 2 +3 1 AAGTT 2 AAGTT 3 ACGTT 4 ACGTA 5 ACGTA 6 ACGTA 7 ACGTA
Страница №65
Проблема гомоплазий
Презумпция: Синапоморфии встречаются чаще, чем гомоплазии
Проблема гомоплазий Презумпция: Синапоморфии встречаются чаще, чем гомоплазии
Страница №66
Конфликт между потенциальными синапоморфиями
1    AAGTT
2    AACTT
3    ACCTT
4    ACGTT
Конфликт между потенциальными синапоморфиями 1 AAGTT 2 AACTT 3 ACCTT 4 ACGTT
Страница №67
Принципы традиционной кладистики
Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то основной путь его решения – переисследование материала, поиск и изучение дополнительных признаков и таксонов
Принципы традиционной кладистики Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то основной путь его решения – переисследование материала, поиск и изучение дополнительных признаков и таксонов
Страница №68
Другие проблемы генниговской кладистики:
“Надежных” синапоморфий  может быть мало, недостаточно для того, что разрешить все узлы ветвления разрабатываемой филогении
Другие проблемы генниговской кладистики: “Надежных” синапоморфий может быть мало, недостаточно для того, что разрешить все узлы ветвления разрабатываемой филогении
Страница №69
Проблемы традиционной кладистики
“Надежных” синапоморфий  может быть мало, недостаточно для того, что разрешить все узлы ветвления разрабатываемой филогении
отбрасывая «ненадежные» признаки, мы теряем филогенетическую информацию, так как «ненадежные» признаки также могут содержать филогенетический сигнал
Проблемы традиционной кладистики “Надежных” синапоморфий может быть мало, недостаточно для того, что разрешить все узлы ветвления разрабатываемой филогении отбрасывая «ненадежные» признаки, мы теряем филогенетическую информацию, так как «ненадежные» признаки также могут содержать филогенетический сигнал
Страница №70
Проблемы традиционной кладистики
“Надежных” синапоморфий  может быть мало, недостаточно для того, что разрешить все узлы ветвления разрабатываемой филогении
отбрасывая «ненадежные» признаки, мы теряем филогенетическую информацию, так как «ненадежные» признаки также могут содержать филогенетический сигнал

Реконструируется только топология!
Проблемы традиционной кладистики “Надежных” синапоморфий может быть мало, недостаточно для того, что разрешить все узлы ветвления разрабатываемой филогении отбрасывая «ненадежные» признаки, мы теряем филогенетическую информацию, так как «ненадежные» признаки также могут содержать филогенетический сигнал Реконструируется только топология!
Страница №71
Картины филогенезов, которуе создает кладистический (по Геннигу и парсимониальный)  анализ, неполны и однобоки:
Картины филогенезов, которуе создает кладистический (по Геннигу и парсимониальный) анализ, неполны и однобоки:
Страница №72
Информация вложена в изображении слайда
Страница №73
Кладизм объявляет парафилетические группы вне закона просто по той причине, что он не умеет  их выявлять 

(поскольку парафилетические группы не имеют синапоморфий)
Кладизм объявляет парафилетические группы вне закона просто по той причине, что он не умеет их выявлять (поскольку парафилетические группы не имеют синапоморфий)
Страница №74
Проблемы парафилетических таксонов
Проблемы парафилетических таксонов
Страница №75
Монофилетический таксон - группа, которая включает предка и всех его потомков 
Монофилетические группы могут иметь синапоморфии
Монофилетический таксон - группа, которая включает предка и всех его потомков Монофилетические группы могут иметь синапоморфии
Страница №76
Перипатрическое видообразование: предковый  таксон при этом не исчезает, но он становится парафилетическим.
Перипатрическое видообразование: предковый таксон при этом не исчезает, но он становится парафилетическим.
Страница №77
Филогеография медведей, основанная на кладистическом анализе (MP) нуклеотидных замен в митохондриальном геноме (Avise, 2004)
Филогеография медведей, основанная на кладистическом анализе (MP) нуклеотидных замен в митохондриальном геноме (Avise, 2004)
Страница №78
Кладистика по Геннигу остается рабочим инструментом филогенетики!
Кладистика по Геннигу остается рабочим инструментом филогенетики!
Страница №79
Фенетика
	В кладистике процедура выявления гомологичных признаков (дифференциация от гомоплазий) не формализована. Это может быть причиной субъективизма
Фенетика В кладистике процедура выявления гомологичных признаков (дифференциация от гомоплазий) не формализована. Это может быть причиной субъективизма
Страница №80
Фенетика
Отказ от доминирования принципа гомологии (в фенетике все признаки имеют равный вес)
Степень родства = степени сходства 
+ попытка ввести объективность в систематику и филогенетику
+ широкое внедрение методов статистики в систематику
Фенетика Отказ от доминирования принципа гомологии (в фенетике все признаки имеют равный вес) Степень родства = степени сходства + попытка ввести объективность в систематику и филогенетику + широкое внедрение методов статистики в систематику
Страница №81
Фенетика 
Кластерный анализ (выявление группировок по степени их сходства).
Иерархии таких группировок можно интерпретировать в качестве филогении.
Фенетика Кластерный анализ (выявление группировок по степени их сходства). Иерархии таких группировок можно интерпретировать в качестве филогении.
Страница №82
Фенетика 
Пример научной, но неправильной (неадекватной) методологии
Научность – строгое следование принципам научной логики, избегание субъективизма
Неправильность – основана на неадекватной аксиоматике (на ложных предпосылках)
Фенетика Пример научной, но неправильной (неадекватной) методологии Научность – строгое следование принципам научной логики, избегание субъективизма Неправильность – основана на неадекватной аксиоматике (на ложных предпосылках)
Страница №83
Традиционная и нумерическая кладистика

Увеличение числа признаков приводит к противоречиям между предполагаемыми синапоморфиями, которые свидетельствуют  о наличии гомоплазий

При наличии противоречий между “синапоморфиями” возможны разные варианты филогении

Как выбрать правильный вариант?
Традиционная и нумерическая кладистика Увеличение числа признаков приводит к противоречиям между предполагаемыми синапоморфиями, которые свидетельствуют о наличии гомоплазий При наличии противоречий между “синапоморфиями” возможны разные варианты филогении Как выбрать правильный вариант?
Страница №84
Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то есть два пути его решения: 
Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то есть два пути его решения: 
1)переисследование материала, поиск и изучение дополнительных признаков и таксонов с целью выявления “истинных” синапоморфий - Традиционная кладистика
Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то есть два пути его решения: Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то есть два пути его решения: 1)переисследование материала, поиск и изучение дополнительных признаков и таксонов с целью выявления “истинных” синапоморфий - Традиционная кладистика
Страница №85
Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то есть два пути его решения: 
Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то есть два пути его решения: 
1)переисследование материала, поиск и изучение дополнительных признаков и таксонов с целью выявления “истинных” синапоморфий

2) наоборот - использование большого числа признаков, получение нескольких (многих) деревьев и выбор “лучшего” из них c использованием определенного критерия -нумерическая кладистика
Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то есть два пути его решения: Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то есть два пути его решения: 1)переисследование материала, поиск и изучение дополнительных признаков и таксонов с целью выявления “истинных” синапоморфий 2) наоборот - использование большого числа признаков, получение нескольких (многих) деревьев и выбор “лучшего” из них c использованием определенного критерия -нумерическая кладистика
Страница №86
Нумерическая кладистика и метод максимальной парсимонии



При наличии противоречий между “синапоморфиями” возможны разные варианты филогении

Как выбрать “правильное” дерево?

 - критерий максимальной парсимонии
Нумерическая кладистика и метод максимальной парсимонии При наличии противоречий между “синапоморфиями” возможны разные варианты филогении Как выбрать “правильное” дерево? - критерий максимальной парсимонии
Страница №87
Метод максимальной парсимонии
(наибольшей экономии)
Метод максимальной парсимонии (наибольшей экономии)
Страница №88
Нет гомоплазий – одно возможное дерево
Нет гомоплазий – одно возможное дерево
Страница №89
Первое дерево более парсимониальное, оно короче
Происходит голосование “синапоморфиями”
Первое дерево более парсимониальное, оно короче Происходит голосование “синапоморфиями”
Страница №90
в реальности у нас исходно нет ни топологии дерева, ни распределения признаков по нему, ни анцестрального состояния.
 в реальности у нас исходно нет ни топологии дерева, ни распределения признаков по нему, ни анцестрального состояния.
Как все это найти?
в реальности у нас исходно нет ни топологии дерева, ни распределения признаков по нему, ни анцестрального состояния. в реальности у нас исходно нет ни топологии дерева, ни распределения признаков по нему, ни анцестрального состояния. Как все это найти?
Страница №91
Шаг 1: выявление признаков и их состояний
Шаг 1: выявление признаков и их состояний
Страница №92
Информация вложена в изображении слайда
Страница №93
Шаг 3: Составление матрицы признаков
Шаг 3: Составление матрицы признаков
Страница №94
Бинарная матрица
Бинарная матрица
Страница №95
Нуклеотидное (или аминокислотное) выравнивание – это уже готовая матрица признаков
 Нуклеотидное (или аминокислотное) выравнивание – это уже готовая матрица признаков
4 состояния – A  C   G   T
Нуклеотидное (или аминокислотное) выравнивание – это уже готовая матрица признаков Нуклеотидное (или аминокислотное) выравнивание – это уже готовая матрица признаков 4 состояния – A C G T
Страница №96
Шаг 4: выбор модели эволюции
Модель Камина-Сокола (Camin- Sokal parsimony): анцестральное состояние известно, тогда  0 —› 1
Всегда дает укорененное дерево
Шаг 4: выбор модели эволюции Модель Камина-Сокола (Camin- Sokal parsimony): анцестральное состояние известно, тогда 0 —› 1 Всегда дает укорененное дерево
Страница №97
Модель Долло (Dollo parsimony) (основана на принципе необратимости эволюции) -  допускаются изменения признака в любую сторону, но только один раз (вернее повторные изменения менее вероятны)
Модель Долло (Dollo parsimony) (основана на принципе необратимости эволюции) -  допускаются изменения признака в любую сторону, но только один раз (вернее повторные изменения менее вероятны)
Модель Долло (Dollo parsimony) (основана на принципе необратимости эволюции) - допускаются изменения признака в любую сторону, но только один раз (вернее повторные изменения менее вероятны) Модель Долло (Dollo parsimony) (основана на принципе необратимости эволюции) - допускаются изменения признака в любую сторону, но только один раз (вернее повторные изменения менее вероятны)
Страница №98
Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) – симметричная модель 
	Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) – симметричная модель 
	 0 <—› 1
                         
                              дерево неукорененное!!!
Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) – симметричная модель Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) – симметричная модель 0 <—› 1 дерево неукорененное!!!
Страница №99
Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) для множественных состояний признака
	Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) для множественных состояний признака
			0 <—› 1                          
           	0 <—› 2 
			0 <—› 3
			1 <—› 2
			1 <—› 3
			2 <—› 3
 дерево неукорененное!!!
Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) для множественных состояний признака Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) для множественных состояний признака 0 <—› 1 0 <—› 2 0 <—› 3 1 <—› 2 1 <—› 3 2 <—› 3 дерево неукорененное!!!
Страница №100
Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) для нуклеотидных замен
	Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) для нуклеотидных замен
	A <—› C      A <—› G      A <—› T
			      C <—› G       C <—› T 
			                 G <—› T
Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) для нуклеотидных замен Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) для нуклеотидных замен A <—› C A <—› G A <—› T C <—› G C <—› T G <—› T